Средний мозг исключили из эволюции позвоночных

Сравнение плана строения (Bauplan) нервной системы живых организмов важно для понимания эволюции мозга. Согласно преобладающей, сегментно-топологической, модели (prosomeric model), уже на этапе нервной пластинки центральная нервная система (ЦНС) позвоночных развивается в передне-заднем направлении, и ее Bauplan содержит передний, средний, задний и спинной мозг. После сворачивания пластинки в трубку (нейруляции) эти зоны подразделяются на нейромеры — участки, обособленные стяжками, — каждый из которых состоит из четырех сплошных регионов: верхней, крыловидной, базальной и нижней пластинки. Эта и последующая дифференциация нервной системы регулируется специальными веществами — морфогенами, которые кодируются гомеозисными генами. Число нейромеров и их генетическая основа аналогичны у всех групп хордовых, что указывает на эволюционную консервативность Bauplan.

Несмотря на то, что сегментно-топологическая модель позволяет проводить анатомические параллели между позвоночными, проследить эволюцию нервной системы до беспозвоночных с ее помощью затруднительно. Из-за специфических модальностей последних сопоставление обычно проводится только по экспрессии генов, что сильно ограничивает интерпретацию данных. Поэтому для такого сравнительного анализа часто используются ланцетники (Branchiostoma) — примитивные морские животные подтипа бесчерепные (Acrania). До XIX века ланцетники рассматривались в качестве связующего звена между позвоночными и беспозвоночными, поскольку, в отличие от последних, обладают нервной трубкой, но, в отличие от первых, не имеют обособленных головного и спинного мозга. Сейчас Branchiostoma отнесены к низшим хордовым, занимая промежуточное положение между оболочниками (Urochordata) и позвоночными.

До сих пор гомеозисные гены на примере ланцетников изучались изолированно и для нескольких стадий эмбрионального развития. В новой работе сотрудники Барселонского университета и других учреждений рассмотрели роль 48 хорошо известных гомеозисных генов в развитии нервной трубки флоридского ланцетника (Branchiostoma floridae) только на стадии средней нейрулы. Прямое топологическое сравнение механизмов нейруляции позволило авторам выделить в «переднем мозге» ланцетников участок, высоко гомологичный основным областям, связанным с эволюцией мозга, — таламусу, претектуму и среднему мозгу. Зона получила название диэнцефало-мезенцефалического зачатка (Diencephalo-Mesencephalic primordium, DiMes) и оказалась доменом экспрессии факторов транскрипции Pax4/6, связанных с развитием нервных тканей. По мнению ученых, она могла послужить отправной точкой для возникновения сложного переднего мозга.

Предполагается, что эволюция мозга произошла благодаря трем вторичным организаторам — ANR, ZLI, IsO — специфическим участкам нервной системы, которые регулируют качественные особенности нейроэпителия и регионализацию среднего, переднего и заднего мозга. С развитием претектума, таламуса и среднего мозга, в частности, ассоциируются IsO и ZLI, которые, согласно построенной авторами карте генетических маркеров, отсутствуют у ланцетников. Таким образом, вопреки сегментно-топологической модели, Bauplan B. floridae предполагает только передне-заднюю ось, но не средний мозг (он был объединен с передним), и общий предок позвоночных, вероятно, также его не имел. Вместе с тем новая модель позволяет проводить прямые топологические сравнения нервной трубки низших хордовых с мозгом высших животных, поскольку подтверждает наличие у ланцетников ряда идентичных структур (прехордальной пластинки, перегородок).

Подробности работы опубликованы в журнале PLoS Biology.