Споры вокруг эволюции черепах ведутся долгое время. Молекулярные исследования предполагают родство черепах и архозавров, современные представители которых — птицы и крокодилы. Однако существуют противоречивые гипотезы о родстве черепах как с другими ныне живущими рептилиями, так и с их ближайшими ископаемыми родственниками. Одним из таких предполагаемых древних черепах считался среднепермский эунотозавр Eunotosaurus africanus.
Международная группа ученых в исследовании, опубликованном в Current Biology, использовала рентгеновскую микротомографию, чтобы изучить анатомию эунотозавра и нескольких «подтвержденных» древних черепах. Ими, например, стали проганохелис из позднего триаса и паппохелис из среднего триаса. Исследователи собрали самую большую на сегодня морфологическую матрицу — 962 признака для 226 видов — и провели филогенетический анализ.
Ученые составили эволюционное дерево, требующее наименьшее число «шагов». Они проверили разные гипотезы о происхождении черепах: от капторинид, парейазавров, лепидозавров и от водных завроптеригий. Все эти альтернативы оказались менее вероятными и требовали много допущений.
Анализ поместил эунотозавра в группу примитивных пермских рептилий Millerettidae. У эунотозавра много черт, которых нет у черепах и других современных рептилий. Например, на костях основания черепа у него сохранились зубы, а также нет латеросфеноида — кости, которая у черепах образует стенку черепной коробки. Кроме того, у него сохранились плоские и теменные кости черепа, отдельная пятая дистальная предплюсна, а также отсутствует характерный для черепах и других рептилий крючковатый пятый палец стопы.
Широкие ребра эунотозавра, которые иногда считали зачатком панциря, на самом деле развились независимо. Такой процесс называют конвергентной эволюцией. Авторы связывают это с роющим образом жизни: Millerettidae, включая эунотозавра, обладают укрепленными шейными позвонками, укороченным туловищем, широкими ребрами и крупными когтями. Эти же признаки позже появились у ранних черепах, но у тех они, вероятно, были связаны с полуводным образом жизни.
Черепахи оказались одной из самых ранних ветвей архозавроморф, а их ближайшие живые родственники — крокодилы и птицы. Черепах с архозаврами, потомками архозавроморфов, объединяют 25 общих анатомических признаков. По молекулярным данным, разделение предков черепах и архозавров произошло около 255 миллионов лет назад, в поздней перми.
Такое положение черепах также сузило временной разрыв в их истории. Возраст эунотозавра — 265 миллионов лет, происхождение современных рептилий датируется примерно 260 миллионами лет назад, а расхождение черепах и архозавров — около 255 миллионов лет назад. Таким образом, промежуток, на котором нет ископаемых, у черепах сократился на 10 миллионов лет по сравнению с гипотезой об эунотозавре.
Исследование показывает, что черепахи относятся к архозавроморфам и их ближайшие живые родственники — крокодилы и птицы.